Сообщение
УПС » 23.12.08 22:36
немного внеклассного чтения
"Позы дефекации. Дефекация – важнейший аспект индивидуального поведения приматов. Однако у большинства из них – полуобезьян, широконосых и низших узконосых обезьян - специальные позы дефекации отсутствуют. Дефекация производится, сидя, стоя. лежа, в подвешенном состоянии на деревьях и на земле – то есть в той позе, в которой возникло желание освободиться. При этом приматы не укрываются от сородичей. Обычно этот акт производится после или даже во время еды. Детеныши избавляются от фекалий, сидя на матери, не сходя с нее на землю или на ветку."
потрясающие статьи).)
Отношение к каловым массам у приматов достаточно разнообразное. Оно может быть представлено целым спектром от притягательного до безразличного или брезгливого. У большинства низших приматов – полуобезьян и обезьян отношение к собственным фекалиям безразличное, а к чужим (особенно если это представитель другого вида или группы) - резко отрицательное. Может даже проявляться агрессия, направленная на фекалии чужого вида, как мы это наблюдали у тамаринов и уакари в экспериментах по предъявлению фекалий особей другого вида, например, капуцинов (Дерягина, 2000). Так, самец уакари по кличке Альберто при виде или запахе чужих экскрементов начинал усиленно натирать ладони о грудинную железу, затем ударял ладонями по груди, подобно горилле, и по предметам окружающей среды. Это поведение сопровождалось такими элементами агрессии как выпад телом, оскал, угроза пристальным взглядом.
Однако чужие фекалии могут быть привлекательными, если они принадлежат представителю другого пола. Мы уже упоминали выше, что в фекалиях содержится запаховая информация о цикличности самки, феромоны и т.п. В работе О.Ф.Черновой (1996) было показано, что ано-генитальной области у павианов и макаков содержится большое количество сальных и потовых желез, а вокруг седалищных мозолей расположены эккриновые железы. Поэтому у этих обезьян распространен элемент ано-генитального трения. Еще более интенсивно проявляется ано-генитальное мечение у широконосых обезьян, у которых обонятельное поведение развито сильнее, чем у узконосых. А вот у человекообразных обезьян сальные железы находятся на лице, а в ано-генитальной области отсутствуют, поэтому и элемента ано-генитального трения в репертуаре его поведения нет. Зато у человекообразных обезьян, у шимпанзе в Санкт-Петербургском зоопарке мы наблюдали обнюхивание самцом лица самки. Таким образом, дефекация опосредованно связана с ано-генитальным маркировочным поведением, так как в каловые массы попадают выделения желез и феромоны, и все это несет необходимую информацию о привлекательности самки как полового партнера.
Фекалии могут быть привлекательными как объект манипулирования (игра с калом). Но такое поведение более характерно для содержания в неволе, в зоопарках, где сужен круг объектов среды. Например, описано манипулирование калом у горилл в зоопарке Флориды (наблюдения Gould). Интересно, что такое поведение наблюдали у горилл и в природе (Fossey, 1982), причем гориллы охотно манипулировали не только своим, но и чужим калом. По наблюдениям многих авторов, гориллы в зоопарках не только играли калом, но и заглатывали его и даже ели (Bowen, 1980, Goerke et al., 1987 и др.). В природе Shaller (1963) также наблюдал заглатывание и поедание фекалий, а также заглатывание и отрыгивание их в руки или на субстрат и поедание снова. Такие действия часто повторялись и были более похожи на игру, манипулирование или стереотипию, чем на пищевое поведение (хотя фекалии могут быть объектом пищевого поведения, см. далее). Еще одним аспектом отношения к фекалиям у приматов, особенно у человекообразных обезьян, является брезгливость. Этот феномен целесообразно рассмотреть более подробно."
Можно предположить, что шимпанзе испытывают чувство брезгливости к фекалиям, особенно к фекалиям других особей. По словам Д.Гудалл (1992), шимпанзе испытывали инстинктивный ужас перед экскрементами, и в редких случаях дотрагивались до них руками. Если же они случайно наступали на экскременты, то «хромали» до тех пор пока не могли очиститься - листьями, соломой и другим видом «туалетной бумаги» (Келер,1930). Н.Н.Ладыгина-Котс (1935) также отмечала, что молодой шимпанзе Иони после испражнений вытирается тряпкой, и не ложится в постель, если она пахнет мочой.
Шимпанзе весьма чистоплотны и часто используют «салфетки» из листьев, чтобы обтереться после дефекации и уринации. При этом они обтирают не только свой собственный зад, но и зад другой особи. Особенно часто матери очищали детенышей после дефекации, а детеныши очищали зад своих матерей (Гудалл, 1992). Вероятно такая чистоплотность связана с неосознанным инстинктивным страхом перед желудочно-кишечными инфекциями, что особенно опасно в условиях тропиков. Иными словами, мы можем говорить о биологическом смысле, о целесообразности поведения очищения после акта дефекации у человекообразных обезьян. При этом особенно тщательное очищение листьями наблюдалось после поноса. Гудалл (1992) отмечает, что в группе существуют особенно щепетильные в этом отношении особи, например, самка по имени Мелисса особенно часто и тщательно вытиралась «туалетной бумагой» после дефекации и уринации. Возможно, такое чистоплотное поведение передается детенышам путем научения и подражания. Дочь чистоплотной Мелиссы – Тремлин - тоже особенно часто по сравнению с другими особями вытирала себе зад после уринации и дефекации.
Интересно, что чувство брезгливости к фекалиям других особей способно заглушить даже чувство полового влечения. Гудалл (1992) описывает случай в группе шимпанзе в Гомбе, когда самка Гиги, находящаяся в эструсе, в ответ на энергичные ухаживания самца Хуго подошла к нему и подставилась задом. Самец, увидев, что зад весь запачкан жидкими испражнениями, поспешно отошел прочь, забыв о намерениях спариться с самкой. Два других самца в ответ на призывные действия Гиги, находящейся в состоянии половой рецептивности, подошли к ней и вытерли зад самки листьями после ее подставлений, но один из них так и не смог спариться с ней. Можно предположить, что подобное отношение к фекалиям было и у ранних гоминид, особенно в период появления длительных стоянок для изготовления орудий. У человека прямоходящего Homo erectus и у неандертальцев Homo sapiens neandertalensis одной из причин миграций могла быть засоренность стоянки продуктами жизнедеятельности, в том числе и фекалиями. Специальных мест дефекации – туалетов - у человека не было, они появились несколько сотен лет назад. У племен, живущих в природе, ярко выражен диффузный тип дефекации, как и уринации. Локализованные ватерклозеты у человека – результат культуры и гигиены (Hediger, 1961). В качестве предшественника туалетной бумаги первобытные люди, подобно шимпанзе, вполне могли использовать листья, траву, солому, а также куски шкуры животных и т.п., так что происхождение туалетной бумаги имеет глубокие древние истоки!
еще немного).
Эмоции, стресс и дефекация.
В своей работе Дьюсбери (1981) отмечает, что дефекация отражает уровень «эмоциональности» и состояния фрустрации у животных. Дефекация относится к неспецифическому поведению, которое активизируется при стрессе и является индикатором уровня тревожности, своеобразным индексом эмоциональности (Калуев, 1999). Приматы здесь также не являются исключением. На стресс они реагируют учащением дефекации. Фосси (1990) отмечает, что у горилл в природе при стрессе (например, когда они были напуганы браконьерами) выделялись жидкие экскременты. Такое же поведение при стрессе наблюдали и у шимпанзе (Гудалл, 1992). Например, у самки, которой угрожал самец, отмечали выделение струи жидких экскрементов. «Медвежью болезнь» мы неоднократно наблюдали в условиях полувольного содержания в вольерах и в клетках у представителей широконосых и низших узконосых обезьян. Капуцины, макаки и павианы при внутренних «разборках» или при действии сильных внешних раздражителей (незнакомые люди, шум и пр.) интенсивно выделяли экскременты. Особенно часто эта форма поведения наблюдалась у молодых животных и подростков, причем дефекация происходила в том месте. где застала ситуация – прямо на сетке вольеры, сидя на полу (рис.1 ) и т.п. У капуцинов, по нашим наблюдениям, дефекация усиливалась при сильном возбуждении, при столкновении с соперником, при встрече с особью из чужой группы. Наблюдая поведение павианов гамадрилов в изоляции в индивидуальных метаболических клетках, мы отмечали (наряду со значительным изменением функциональных сфер поведения) появление смещенной и замещающей активности, а также учащение дефекации. К подобному поведению склонны и люди, которые при сильном испуге, стрессе страдают проявлениями «медвежьей болезни».Э.Хемингуэй описывал непроизвольное извержение кала у человека, приговоренного к смертной казни. Однако дефекация может проявляться и в комплексе защитного поведения, при нападении.
Целенаправленное метание и дефекация.
Целенаправленное метание – бросание разнообразных предметов «в противника» - известно для представителей разных таксонов приматов – широконосых обезьян (саймири, саки, коаты, ревуны, капуцины), низших узконосых обезьян (лангуры, колобусы, мартышки, гусары, мангобеи, макаки, павианы, мандриллы), человекообразных обезьян (гиббоны, шимпанзе, гориллы, орангутаны) и активно используется ими в природе и в неволе. Например, у паукообразной обезьяны при приближении человека отмечаются следующие действия: трясение ветвей, ломание их и бросание в человека. В опытах К.Кортландта шимпанзе целенаправленно забрасывали камнями или ветками чучело леопарда. А.Кац (1972), экспериментально изучая выработку целенаправленного метания у паукообразных обезьян, ревунов, павианов и у человекообразных обезьян, отмечает довольно высокий процент попаданий в цель. После бросания предмета в цель обезьяны оценивали результат – долго оставались в позе с вытянутой рукой и устремленным к цели взглядом. Такое поведение входит в комплекс оборонительно-защитных действий и возможно только на определенном уровне развития интеллекта. Некоторые авторы считают, что целенаправленное метание стало важным адаптивным элементом в борьбе за существование в филогенезе приматов (Hall, 1963; Кац, 1972; Beck, 1975). Полагают, что орудие первично возникло именно в агонистическом контексте поведения.
Не исключено, что при защите и нападении, в агрессивном контексте поведения, в ассортимент бросаемых предметов входят и фекалии. Эту способность к целенаправленному метанию кала мы испытали на себе, работая в зоопарках Москвы и Санкт-Петербурга. Особенно этим отличалась группа шимпанзе Санкт-Петербургского зоопарка, состоящая из самца и трех самок разного возраста. Младшая самка по имени Хиппи выбирала жертву из нашей группы (как правило, это была молодая студентка), и методично бросала в нее калом. При этом процент успешных попаданий Хиппи был достаточно высок, судя по частым вскрикиваниям жертвы. Подобный случай произошел у нас и в зоопарке г. Джакарта (Индонезия). Группа приматологов наблюдала за поведением орангутанов в большой вольере. Молодой самец выбрал в качестве мишени зрелого мужчину и метко бросил в него фекалиями (рис.3). Интересно, что в приведенных нами примерах объектами целенаправленного бросания кала становились либо особи-субдоминанты (студентка), либо высокоранговые особи (мужчина зрелого возраста). Вероятно, это зависит от возраста и социального ранга особи–метателя кала. Таким образом, использование фекалий входит в репертуар как защитного, так и собственно социального поведения, при котором понижается ранг жертвы, и ее «опускают» с помощью нечистот (как это часто происходит и при использовании уринации).